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外界条件改变后的结果--与自然选择相结合的使用与不使用；飞翔器官与视觉器官--气候驯化--相关变异--生长的补偿和节约--假相关--重复、残留的及体制低等的构造易变异--发育异常的部分易高度变异：物种的性状相比属的性状更易变异：次级性征易变异--同属的物种以相似方式发生变异--长久消失的性状的重现--提要。

以前我偶尔会把变异视作偶然发生的--在家养状态下的生物中变异是十分普遍而且多样的，而在自然状态下的生物中程度则较低。这种看法显然极不正确，但却说明我们对引发各类特殊变异的原因认识不够。某些著者认为，正如孩子长得像他双亲那样，生殖系统的机能是产生个体差异或构造上细微偏差的原因。但在家养状态下比在自然状态下更常发生变异与畸形，而且分布广的物种的变异性大于分布狭窄的物种，那么从这些事实中可以得出一个结论，即变异性通常与生活条件密切相关，而在这样的生活条件下各个物种已经生活了许多世代。我曾在第一章里试图阐明，改变了的外界条件以两种方式产生作用，一种是对体制的某几部分或整体直接地发生作用，一种是通过生殖系统间接地发生作用。两种因素包含在所有情形中，最重要的一种是生物的本性，另一种是外部条件的性质。已经发生改变的外部条件的直接作用产生的效果不定。在后者中，体制在外部条件下似乎可塑，并且还具有很大的彷徨变异性。在前者中，生物的本性是如果它们在一定的条件下容易屈服，那么几乎所有的个体都以相同的方式发生变异。

要判断如气候、食物之类的外界条件的改变在一定方式下发生了多大作用，是个疑难问题。随着时间的迁移，毫无疑问它们的效果比事实所能证明的更大。但我们也有充足的理由认为，不能把我们在自然界各生物间看到的无数构造上复杂适应的现象，仅仅归因于这种作用。外部条件在以下几种情况中，好像产生了一些细微效果：福布斯认为，生长在南方的浅水中的贝类，比生活在北方深水中的同种贝类的颜色更鲜明；但也未必都是这样。古尔德先生确信，与生活在海边或岛上的鸟相比，生活在明朗大气中的同种鸟的颜色更为鲜明；沃拉斯顿确定，在海边生活的昆虫颜色会受海的影响；摩坤—丹顿列出一张植物表，跟别处相比，当表中的植物生长在近海岸处，某种程度上叶多为肉质。这些轻微变异的生物具备的性状，类似于局限在同等外界条件下的同一物种所表现的性状，这个现象十分有趣。

如果一种变异对所有生物都产生细微的作用，那么这一变异是出于自然选择的累积作用，还是受到生活条件的一定影响呢？这一点也无法说清楚。例如，同种动物，越居住在北部，则拥有越厚且越好的毛皮；这种现象的出现有多少是基于毛皮最温暖的个体在数代中获得利益而被保存，又有多少是基于寒冷的气候呢？这些有谁能说得清呢？因为我们家养兽类的毛皮是直接受到气候影响的。

许多事例表明，同一物种在明显不同的外部条件下，能产生类似变种；而外部条件明显相同的同一物种，却产生不相似的变种；还有，虽然有些物种在对比极大的气候下生活，仍能保持纯正，有些则完全不变。每个博物学者对这点都很熟悉。这种论点让我不得不考虑某些我们完全不知道的原因所引发的变异倾向比周围条件的直接作用更加重要。

某种意义上，由于变种能否生存由生活条件决定，因而生活条件，不仅能直接地或间接地产生变异，同样也包括了自然选择。十分明显，当人类掌握选择权时，变化的两个要素差别很明显；人的意志用某种方式把变异性激发起来，并使其朝着一定方向累积；后一作用就与自然状况下最适者生存的作用相一致。

受自然选择所控制的器官使用频繁和不使用的效果

第一章中所讲的事实表明：家养动物的一部分器官因为使用被加强并增大了，另一些因不使用而被缩小了，这是毋庸置疑的，而且这种变化应该是遗传的。在无约束的自然状态下，祖代的类型我们并不知道，因此我们没有判断长久连续使用或不使用的效果的确切标准；但是，不使用的效果往往是许多动物所具有的构造的最好解释。如欧文教授所言，在自然界中，鸟若是不能飞行便是十分异常的，然而若干这样的鸟确实存在。南美洲的大头鸭的翅膀和家养的艾尔斯伯里鸭的几乎一样，因而只能在水面上拍打翅膀。然而值得注意的是，坎宁安先生说，其实它们的幼鸟是会飞的，因为这类大型鸟长大后仅在地上觅食，一般除逃避危险之外很少飞翔，因而失去了飞翔的能力。由此推论，由于海岛上没有食肉兽，所以栖息在此的几种鸟基本上没有翅膀，这可归结于不使用的原因。栖息在大陆上的鸵鸟，并不能用飞翔来逃避危险，然而它却能够有效地用脚踢它的敌人从而保护自己，就像四足兽那样。可以确定，鸵鸟一属的祖先原本与野雁的习性相像，但在连续的世代中它们身体的大小和重量有所增加，因而它用腿的机会远高于用翅膀的机会，最终丧失了飞翔的能力。

科尔比曾经发现，很多以粪为食的雄性甲虫的前趾节，也就是前足，经常会断掉。通过检查采集的十七个标本，发现没有一个留有痕迹。阿佩勒蜣螂的前足跗节经常亡失，导致这一昆虫被定义为不具有跗节。某些其他属虽带有跗节，但也只是处于残留状态。被埃及人视为神圣的甲虫，其跗节全然缺失。目前虽然还无法确定偶然的损伤能否遗传，但是勃隆—税奎认为外科手术在豚鼠中有遗传效果，这一显著事例告诫我们必须严谨地看待这种遗传倾向。因此，对于上述前足跗节完全缺失的神圣甲虫和仅留有跗节残迹的某些其他属，我们最稳妥的态度是最好不把它当做损伤的遗传，而应把这种结果看做是长期持续不使用所导致的。因为一般来说，在许多吃粪甲虫生命的早期，就都失去了跗节；所以，跗节对它们的重要性不是很大，或者说很少被使用到。